Введение

1. Ч. Дарвин – основоположник теории эволюции

2. Причины и формы «борьбы за существование» в живой природе

3. Теория естественного отбора, формы естественного отбора

4. Роль наследственной изменчивости в эволюции видов

Заключение

ВВЕДЕНИЕ

Впервыетермин «эволюция» (от лат. evolutio - развертывание) был использован в одной из эмбриологических работ швейцарским натуралистом Шарлем Боннэ в 1762 г. В настоящее время под эволюцией понимают происходящий во времени необратимый процесс изменения какой-либо системы, благодаря чему возникает что-то новое, разнородное, стоящее на более высокой ступени развития.

Процесс эволюции касается многих явлений, происходящих в природе. Например, астроном говорит об эволюции планетарных систем и звезд, геолог - об эволюции Земли, биолог - об эволюции живых существ. В то же время термин «эволюция» применяется часто и к явлениям, не связанным напрямую с природой в узком значении этого слова. Например, говорят об эволюции общественных систем, взглядов, каких-либо машин или материалов и т. п.

Особый смысл приобретает понятие эволюции в естествознании, где исследуется преимущественно биологическая эволюция. Биологическая эволюция - это необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.

Теория эволюции была разработана Ч. Дарвиным (1809-1882 гг.) и изложена им в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859 г.).

1. Ч. ДАРВИН – ОСНОВОПОЛОЖНИК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809г. в семье врача. Во время обучения в университетах Эдинбурга и Кембриджа Дарвин получил глубокие знания в области зоологии, ботаники и геологии, навыки и вкус к полевым исследованиям.

Большую роль в формировании его научного мировоззрения сыграла книга выдающегося английского геолога Чарльза Лайеля «Принципы геологии». Лайель утверждал, что современный облик Земли складывался постепенно под влиянием тех же естественных сил, что действуют и в настоящее время. Дарвин был знаком с эволюционными идеями Эразма Дарвина, Ламарка и других ранних эволюционистов, но они не казались ему убедительными.

Решающим поворотом в его судьбе стало кругосветное путешествие на корабле «Бигль» (1832-1837 гг.). Наблюдения, сделанные во время этого путешествия, послужили фундаментом для создания теории эволюции. По словам самого Дарвина, в ходе этого путешествия на него произвели самое сильное впечатление: «1) открытие гигантских ископаемых животных, которые были покрыты панцирем, сходным с панцирем современных броненосцев; 2) то обстоятельство, что по мере продвижения по материку Южной Америки близкородственные виды животных замещают одни других; 3) тот факт, что близкородственные виды различных островов Галапагосского архипелага незначительно отличаются друг от друга. Было очевидно, что такого рода факты, так же как и многие другие, можно было объяснить только на основании предположения, что виды постепенно изменялись, и проблема эта стала преследовать меня» .

По возвращении из плавания Дарвин начинает обдумывать проблему происхождения видов. Он рассматривает разные идеи, в том числе идею Ламарка, и отвергает их, так как ни одна из них не дает объяснения фактам поразительной приспособленности животных и растений к условиям их обитания. То, что ранним эволюционистам казалось изначально заданным и не требующим объяснений, представляется для Дарвина самым важным вопросом. Он собирает данные об изменчивости животных и растений в природе и в условиях одомашнивания. Через много лет, вспоминая, как возникла его теория, Дарвин напишет: «Вскоре я понял, что краеугольным камнем успехов человека в создании полезных рас животных и растений был отбор. Однако в течение некоторого времени для меня оставалось тайной, каким образом отбор мог быть применен к организмам, живущим в естественных условиях». Как раз в то время в Англии бурно обсуждались идеи английского ученого Т. Мальтуса о возрастании численности популяций в геометрической прогрессии. «В октябре 1838 г. я прочитал книгу Мальтуса «О народонаселении»,- продолжает Дарвин,- и так как, благодаря продолжительным наблюдениям над образом жизни животных и растений, я был хорошо подготовлен к тому, чтобы оценить значение повсеместно происходящей борьбы за существование, меня сразу поразила мысль, что при таких условиях благоприятные изменения должны иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные - уничтожаться. Результатом этого и должно быть образование новых видов».

Итак, идея о происхождении видов путем естественного отбора возникла у Дарвина в 1838 г. В течение 20 лет он работал над ней. В 1856 по совету Лайеля он начал готовить свою работу к публикации. В 1858 г. молодой английский ученый Альфред Уоллес прислал Дарвину рукопись своей статьи «О тенденции разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа». Эта статья содержала изложение идеи происхождения видов путем естественного отбора. Дарвин был готов отказаться от публикации своего труда, однако его друзья геолог Ч. Лайель и ботаник Г. Гукер, которые давно знали об идее Дарвина и знакомились с предварительными набросками его книги, убедили ученого, что обе работы должны быть опубликованы одновременно.

Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» вышла в 1859 г., и ее успех превзошел все ожидания. Его идея эволюции встретила страстную поддержку одних ученых и жесткую критику других. Этот и последующие труды Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании», «Происхождение человека и половой отбор», «Выражение эмоций у человека и животных» немедленно после выхода переводились на многие языки. Примечательно, что русский перевод книги Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании» был опубликован раньше, чем ее оригинальный текст. Выдающийся русский палеонтолог В. О. Ковалевский переводил эту книгу с издательских гранок, предоставленных ему Дарвином, и публиковал ее отдельными выпусками.

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

2. ПРИЧИНЫ И ФОРМЫ «БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ»

«Борьба за существование» - это понятие Ч. Дарвин употреблял для характеристики всей совокупности отношений между особями и различными факторами среды. Эти отношения определяют успех или неудачу конкретной особи в выживании и оставлении потомства. Все живые существа потенциально способны производить большое количество себе подобных. Например, потомство, которое способно оставить одна дафния (пресноводный рачок) за лето, достигает астрономической величины, более 10 30 особей, что превосходит массу Земли. Однако безудержного роста численности живых организмов в действительности никогда не наблюдается. В чем причина такого явления? Большая часть особей гибнет на разных этапах развития и не оставляет после себя потомков. Существует множество причин, ограничивающих рост численности животных: это и природно-климатические факторы, и борьба с особями своего и других видов .

Рисунок 1 – Действие борьбы за существование

Известно, что гибель тем интенсивнее, чем выше размножаемость особей данного типа. Белуга, например, выметывает во время нереста около миллиона икринок, и только очень незначительная часть из них достигает зрелого роста. Растения также производят огромное количество семян, но в естественных условиях лишь ничтожно малая их часть дает начало новым растениям. Несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов ― главная причина борьбы за существование. Гибель потомков происходит по разным причинам. Она может носить как избирательный, так и случайный характер (в случаях наводнения, вмешательства человека в природу, лесного пожара и др.).

Рисунок 2 – Формы борьбы за существование

Внутривидовая борьба. Решающие значения для эволюционных преобразований имеет интенсивность размножения и избирательная гибель особей, плохо приспособленных к меняющимся условиям окружающей среды. Не следует думать, что особь, имеющая нежелательный признак, непременно должна погибнуть. Просто существует большая вероятность того, что она оставит после себя меньше потомков или совсем их не оставит, тогда как нормальная особь ― размножится. Следовательно, выживают и размножаются всегда более приспособленные. В этом и заключен главный механизм естественного отбора. Избирательная гибель одних и выживание других индивидуумов ― неразрывно связанные явления. Именно в таком простом и на первый взгляд очевидном утверждении состоит гениальность дарвинской идеи естественного отбора, т.е. в размножении более приспособленных особей, побеждающих в борьбе за существование. Борьба особей внутри одного вида носит самый разнообразный характер.

Особи не только соревнуются за источники пищи, влаги, солнце и территорию, но иногда вступают в прямую борьбу.

У раздельнополых животных самцы и самки различаются прежде всего по строению органов размножения. Однако нередко различия распространяются и на внешние признаки, поведение. Вспомните яркий наряд из перьев у петуха, крупный гребень, шпоры на ногах, огромное пение. Очень красивы самцы фазанов по сравнению с гораздо более скромными курочками. Клыки верхних челюстей ― бивни ― особенно сильно разрастаются у самцов моржей. Внешние различия в строении полов носят название полового диморфизма и обусловлены их ролью в половом отборе. Половой отбор представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служат пение, демонстративное поведение, ухаживание, а нередко и драки между самцами.

Половой диморфизм и половой отбор распространены в животном мире достаточно широко, вплоть до приматов. Эту форму отбора следует рассматривать как частный случай внутривидового естественного отбора.

Взаимоотношения особей в пределах вида не ограничиваются борьбой и соревнованием. Существует также и взаимопомощь. Взаимопомощь особей, разграничение индивидуальных территорий ― все это снижает остроту внутривидовых взаимодействий.

Наиболее четко взаимопомощь проявляется в семейной и в групповой организации животных. Когда сильные и крупные особи защищают детенышей и самок, охраняют свою территорию и добычу, способствуя успеху всей группы или семьи в целом, часто ценой своей жизни. Размножение и гибель индивидуумов приобретают избирательный характер через соревнования генетически разнородных особей внутри данной популяции, поэтому внутренняя борьба ― наиболее важная причина естественного отбора. Основным двигателем эволюционных преобразований является естественный отбор наиболее приспособленных организмов, возникающих вследствие борьбы за существование.

Межвидовая борьба . Под межвидовой борьбой следует понимать борьбу особей разных видов. Особой остроты межвидовая борьба достигает в тех случаях, когда противоборствуют виды, которые живут в сходных экологических условиях и используют одинаковые источники питания. В результате межвидовой борьбы происходит либо вытеснение одного из противоборствующих видов, либо вытеснение видов к разным условиям в пределах единого ареала или, наконец, их территориальное разобщение.

Иллюстрацией последствия борьбы близких видов могут служить два вида скальных поползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной теории живут птицы обоих видов, длина клюва и способность добывания пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывания пищи не обнаруживается. Межвидовая борьба, таким образом, ведет к экологическому и географическому разобщению видов.

3. Борьба с неблагоприятными условиями неорганической природы также усиливает внутривидовое состязание, так как особи од­ного вида конкурируют за пищу, свет, тепло и другие условия су­ществования. Неслучайно про растение в пустыне говорят, что оно борется с засухой. В тундре деревья представлены карликовыми формами, хотя и не испытывают конкуренции со стороны других растений. Победителями в борьбе оказываются наиболее жизне­способные особи (у них более эффективно протекают физиоло­гические процессы, обмен веществ). Если биологические особен­ности передаются по наследству, то это в конечном счете приведет к совершенствованию видовых приспособлений к среде обитания.

3. ТЕОРИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Отбор происходит непрерывно на протяжении бесконечного ряда следующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особей вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида по Дарвину сводится к следующему:

1) Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих отношениях;

2) Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, превышает число тех, которые могут найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре;

3) Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть, или менее явная, но не менее действенная конкуренция, как, например, для растений в период засухи или холода;

4) Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора;

5) Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их целесообразно будет выделить в самостоятельный вид .

Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособленными иначе; таким путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.

Движущий отбор. Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названо индустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Движущий отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной. На острове Тринидад рыбки гуппи обитают в разных водоемах. Множество тех, что живут в низовьях речек и в прудах гибнет в зубах хищных рыб. В верховьях жизнь для гуппи гораздо спокойней – там мало хищников. Эти различия во внешних условиях привели к тому, что «верховые» и «низовые» гуппи эволюционировали в разных направлениях. «Низовые», находящиеся под постоянной угрозой истребления, начинают размножаться в более раннем возрасте и производят множество очень мелких мальков. Шанс на выживание каждого из них очень невелик, но их очень много и некоторые из них успевают размножиться. «Верховые» достигают половой зрелости позднее, их плодовитость ниже, но потомки крупнее. Когда исследователи переносили «низовых» гуппи в незаселенные водоемы в верховьях речек, они наблюдали постепенное изменение типа развития рыбок. Через 11 лет после перемещения они стали значительно крупнее, вступали в размножение позже и производили меньшее количество, но более крупных потомков.

Скорость изменения частот аллелей в популяции и средних значений признаков при действии отбора зависит не только от интенсивности отбора, но и от генетической структуры признаков, по которым идет обор. Отбор против рецессивных мутаций оказывается значительно менее эффективным, чем против доминантных. В гетерозиготе рецессивный аллель не проявляется в фенотипе и поэтому ускользает от отбора. Используя уравнение Харди-Вейнберга можно оценить скорость изменения частоты рецессивного аллеля в популяции в зависимости от интенсивности отбора и начального соотношения частот. Чем ниже частота аллеля, тем медленнее происходит его элиминация. Для того чтобы снизить частоту рецессивной летали от 0,1 до 0,05 нужно всего 10 поколений; 100 поколений - чтобы уменьшить ее от 0,01 до 0,005 и 1000 поколений - от 0,001 до 0,0005 .

Движущая форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении живых организмов к меняющимся во времени внешним условиям. Она же обеспечивает широкое распространение жизни, ее проникновение во все возможные экологические ниши. Ошибочно думать, однако, что в стабильных условиях существования естественный отбор прекращается. В таких условиях он продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.

Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Половой отбор. У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Известно, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев. Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?

Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным хвостом. Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером. В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.

Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них ожидаем, что такие сложные расчеты приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме – оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер – она следует инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора – слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

4. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ И ЕЕ ФОРМЫ

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции - борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч. Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он показал, что в основе многообразия сортов и пород лежит изменчивость. Изменчивость - процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды).Изменчивость служит основой образования новых признаков в строении и функциях организмов, а наследственность закрепляет эти признаки Дарвин, анализируя формы изменчивости, выделил среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную .

Определенная, или групповая,изменчивость - это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у особей животных при хорошем кормлении, изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она не наследственна, т. е. у потомков измененной группы при других условиях приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная,изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т.е. единична, индивидуальна по своему характеру. С ней связаны отличия у особей одного и того же сорта или породы, находящихся в сходных условиях. Данная форма изменчивости неопределенна, т. е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т. п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная изменчивость имеет наследственный характер, т. е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной,изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, у голубей с оперенными ногами имеются перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т. д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Определив формы изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм - это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным). Изменчивость - необходимая предпосылка искусственного отбора, но она не определяет образования новых пород и сортов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, Дарвин впервые в истории биологии построил теорию эволюции. Это имело большое методологическое значение и позволило не только наглядно и убедительно для современников обосновать идею органической эволюции, но и проверить справедливость самой теории эволюции. Это была решающая фаза одной из величайших концептуальных революций в естествознании. Самым главным в этой революции была замена теологической идеи эволюции как представления об изначальной целесообразности моделью естественного отбора. Несмотря на ожесточенную критику, теория Дарвина быстро завоевала признание благодаря тому, что концепция исторического развития живой природы лучше, чем представление о неизменности видов, объясняло наблюдаемые факты. Для обоснования своей теории Дарвин в отличие от своих предшественников, привлек огромное количество доступных ему фактов из самых разных областей. Выдвижение на первый план биотических отношений и их популяционно-эволюционная интерпретация была важнейшим новшеством дарвиновской концепции эволюции и дает право на заключение, что Дарвин создал свою концепцию борьбы за существование, принципиально отличную от идей предшественников Учение Дарвина об эволюции органического мира было первой теорией развития, созданной «естественно историческим материализмом в недрах естествознания, первым применением принципа развития к самостоятельной области естественных наук». В этом общенаучное значение дарвинизма.

Заслуга Дарвина и в том, что он вскрыл движущие силы органической эволюции. Дальнейшее развитие биологии углубило и дополнило его представления, послужившие основой современного дарвинизма. Во всех биологических дисциплинах ведущее место занимает теперь исторический метод исследования, позволяющий изучать конкретные пути эволюции организмов и глубоко проникать в существо биологических явлений. Эволюционная теория Ч. Дарвина нашла широкое применение в современной синтетической теории, где единственным направляющим фактором эволюции остается естественный отбор, материалом для которого служат мутации. Исторический анализ теории Дарвина неизбежно порождает новые методологические проблемы науки, которые могут стать предметом специального исследования. Решение этих проблем влечет за собой расширение области знаний, а, следовательно, и научный прогресс во многих областях: как в биологии, медицине, так и в психологии, на которую эволюционная теория Ч. Дарвина оказала не меньшее влияние, чем на естественные науки.

Список использованной литературы

1. Алексеев В.А. Основы дарвинизма (историческое и теоретическое введение). – М., 1964.

2. Велисов Е.А. Чарльз Дарвин. Жизнь, деятельность и труды основоположника эволюционного учения. – М., 1959.

3. Данилова В.С., Кожевников Н.Н. Основные концепции естествознания. – М.: Аспект Пресс, 2000. – 256 с.

4. Дворянский Ф.А. Дарвинизм. – М.: МГУ, 1964. – 234 с.

5. Лемеза Н.А., Камлюк Л.В., Лисов Н. Д. Пособие для поступающих в вузы. – М.: Рольф, Айрис-пресс, 1998. – 496 с.

6. Мамонтов С.Г. Биология: пособие для поступающих в вузы. –М.: Высшая школа, 1992. – 245 c.

7. Рузавин Г.И. Концепции современного естествознания: Курс лекций. – М.: Проект, 2002. – 336 с.

8. Садохин А.П. Концепции современного естествознания. – М., 2005.

9. Слопов Е.Ф. Концепции современного естествознания. – М.: Владос, 1999. – 232 с.

10. Смыгина С.И. Концепции современного естествознания. – Ростов н/Д., 1997.

Естественный отбор - основной эволюционный процесс, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается.

Естественный отбор – это направленный фактор эволюционного процесса, движущая сила эволюции.

Направление естественного отбора называется вектором отбора.

Сущест-ет множество подходов к определению понятия «естеств отбор».

С точки зрения классической синтетической теории эволюции:

Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференцированное воспроизведение генетической информации в популяциях.

Результаты естественного отбора:

1. Сохранение генетической структуры популяции

2. Изменение генетической структуры популяции

3. Появление новых вариантов ранее существовавших признаков

4. Появление принципиально новых признаков

5. Образование новых видов

6. Прогрессивный характер биологической эволюции.

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

1. Организмы производят потомков больше, чем может выжить;

2. В популяции этих организмов существует наследств. Изменч-сть;

3. Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.

Центральное понятие концепции естественного отбора- приспособлен-ть организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность). Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.

28 . Механизмы межвидовой изоляции
Концепция биологического вида предполагает наличие межвидовой репродуктивной изоляции – то есть такой изоляции, которая препятствует скрещиванию особей, принадлежащих к разным видам. Репродуктивная изоляция обеспечивает не только сосуществование множества близких видов, но и их эволюционную независимость.

Различают первичную и вторичную изоляцию. Первичная изоляция возникает без участия естественного отбора; эта форма изоляции случайна и непредсказуема. Вторичная изоляция возникает под воздействием комплекса элементарных эволюционных факторов; эта форма изоляции возникает закономерно и поддается прогнозированию.

Простейшей формой межвидовой изоляции является пространственная , или географическая изоляция. Виды не могут скрещиваться, поскольку популяции разных видов пространственно изолированы друг от друга. По степени пространственной изоляции различают аллопатрические, смежно-симпатрические и биотически-симпатрические популяции.

Биотически-симпатрические популяции могут скрещиваться между собой с образованием межвидовых гибридов. Но тогда за счет постоянного образования гибридов и их возвратных скрещиваний с родительскими формами чистые виды должны рано или поздно вообще исчезнуть. Однако в действительности этого не происходит, что указывает на существование разнообразных механизмов, эффективно предотвращающих межвидовую гибридизацию в природных условиях, которые сформировались при участии специфических форм естественного отбора, известных под названием «процессы Уоллеса». (Именно поэтому наиболее удачны эколого-географические скрещивания между видами, не контактирующими в естественных условиях.)

Обычно различают три группы изолирующих механизмов: прекопуляционные, презиготические и постзиготические. В то же время презиготические и постзиготические механизмы изоляции часто объединяют под общим названием «посткопуляционные механизмы».

Различают след. механизмы межвидовой репродуктивной изоляции: 1.Прекопуляционные механизмы – предотвращают копуляцию (спаривание у животных или опыление у растений). При этом не происходит элиминации ни отцовских, ни материнских гамет (и соответствующих генов). 2.Презиготические механизмы – предотвращают оплодотворение. При этом происходит элиминация отцовских гамет (генов), но сохраняются материнские гаметы (гены). Презиготическая изоляция может быть как первичной, так и вторичной. 3. Постзиготические механизмы – предотвращают передачу генов родительских видов в последующие поколения через гибридов.

29 . Биологическое разнообразие. Уровни внутривидового биоразнообразия
Биологическое разнообразие - существование многочисленных видов растений и животных - непременное условие для выживания человека. На защиту и сохранение разнообразных видов животных и растений и их среды обитания направлена Конвенция Организации Объединенных Наций о биологическом разнообразии (1992 год), к которой присоединились 190 стран. Конвенция обязывает государства сохранять биоразнообразие, обеспечивать его устойчивое развитие и предусматривает добросовестное и справедливое распределение выгод от использования генетических ресурсов. ЕеКартахенский протокол

Который вступил в силу в 2003 году, направленный на обеспечение безопасного использования генетически модифицированных организмов, подписали в настоящее время 143 страны. Под биологическим разнообразием понимается все «множество различных живых организмов, изменчивость среди них и экологических комплексов, частью которых они являются, что включает разнообразие внутри видов, между видами и экосистемами»; при этом следует различать глобальное и локальное разнообразие. Биологическое разнообразие представляет собой один из важнейших биологических ресурсов (биологическим ресурсом считается «генетический материал, организмы или их части, либо экосистемы, используемые или потенциально полезные для человечества, включая природное равновесие внутри экосистем и между ними»).

Различают следующие типы биологического разнообразия: альфа, бета, гамма и генетическое разнообразие. Под α -разнообразием понимают видовое разнообразие, под β-разнообразием – разнообразие сообществ на определенной территории; γ-разнообразие – это интегральный показатель, включающий α- и β-разнообразие. Однако в основе перечисленных типов биоразнообразия лежит генетическое (внутривидовое, внутрипопуляционное) разнообразие.

Наличие двух и более аллелей (а, соответственно, и генотипов) в популяции называется генетическим полиморфизмом . Условно принято, что частота наиболее редкого аллеля при полиморфизме должна быть не менее 1% (0,01). Существование генетического полиморфизма – обязательное условие сохранения биоразнообразия.

Представления о необходимости сохранения генетического полиморфизма в природных популяциях были сформулированы еще в 1920-ых гг. нашими выдающимися соотечественниками. Николай Иванович Вавилов создал учение об исходном материале, обосновал необходимость создания хранилищ мирового генофонда культурных растений. Александр Сергеевич Серебровский создал само учение о генофонде. В понятие «генофонд» вкладывалось то генетическое разнообразие вида, которое сложилось в ходе его эволюции или селекции и обеспечило его адаптивные и продукционные возможности. Сергей Сергеевич Четвериков заложил основы учения и методов оценки генетической гетерогенности популяций диких видов растений и животных.

30. Проблемы сохранения полиморфизма видов на различных этапах видообразования
Случайная фиксация первично редких селективно-нейтральных аллелей возможна в результате дрейфа генов лишь в очень малых популяциях. Но в таких популяциях случайным образом фиксируются и селективно-нейтральные аллели других генов, что должно существенно снижать уровень генетического полиморфизма. Установлено, что ледники оказали заметное влияние на структуру популяций некоторых видов рыб, например, тихоокеанских лососей. в большинстве случаев популяции современных видов характеризуются высоким уровнем генетического полиморфизма. реальные механизмы формированияпосткопуляционной изоляции значительно сложнее, чем рассмотренные выше.

По уровню внутривидового разнообразия можно выделить две крайние группы видов: с высоким и низким уровнем внутривидового полиморфизма. Первая группа – это политипические эврибионтные виды с широким ареалом и сложной внутривидовой структурой, с высоким уровнем внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости. Вторая группа – это эндемики с низким уровнем изменчивости. Очевидно, что первая группа видов обладает высоким эволюционным потенциалом, т.е. может дать начало множеству новых видов (а в дальнейшем и таксонам более высокого ранга). Вторая группа характеризуется низким эволюционным потенциалом; вероятность того, что она даст начало новым видам (а тем более таксонам более высокого ранга), значительно меньше.

31. Биологический прогресс и его критерии. Биологическая стабилизация. Биологический регресс и его причины.
Биологический прогресс характеризует отдельные группы организмов на определенных этапах развития органического мира.

Критерии биологического прогресса:

1. Увеличение числа особей рассматриваемой группы.

2. Расширение ареала.

3. Интенсивное формо- и видообразование.

В итоге наблюдается выход в новую адаптивную зону с последующей адаптивной радиацией , то есть распространение в различных условиях обитания. В настоящее время, в состоянии биологического прогресса, находятся покрытосеменные растения, насекомые, птицы и млекопитающие.

Существует три основных способа достижения биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез, которые закономерно сменяют друг друга.

Арогенез- процесс повышения общего уровня организации .

Критерии арогенеза (морфофизиологического прогресса):

а) системные – совершенствование систем гомеостаза и гомеореза;

б) энергетические – повышение к.п.д. организма,в частном случае – повышение уровня обмена веществ (птицы, млекопитающие);

в) информационные – возрастание объема информации: генетической (увеличение объема ДНК в клетке) и эпигенетической (память, научение).

Следствием прогресса явл общебиологический прогресс , связанный с выходом в новую адаптивную зону.

Ароморфозы – это крупные преадаптации , которые заранее обеспечивают организмам возможность обитания в новых условиях. Вследствие ароморфозов начинается широкая адаптивная радиация . Адаптивная радиация – это разветвление предкового ствола группы организмов на отдельные ветви в ходе приспособительной эволюции.

Аллогенез – это процесс появления частных адаптаций в определенных условиях обитания, не сопровождающийся повышением общего уровня организации. В результате аллогенеза формируются алломорфозы, теломорфозы и гиперморфозы.

Алломорфозы, – это анатомо-морфологические адаптации, обеспечивающие приспособленность к определенным условиям обитания.

Теломорфозы связаны с переходом от общей среды к частной, более ограниченной.

Гиперморфозы – это гипертрофированные признаки. Пример гигантизм.

ГАПОУ ВО «Никологорский аграрно – промышленный колледж».

Естественный отбор – главная движущая сила эволюции.

Преподаватель биологии

Е.А.Киргизова

ЦЕЛИ

• Сформировать понятия о различных формах естественного отбора.
• Сформулировать у студентов умение сравнивать разные формы естественного отбора друг с другом и правильно определять их по сущностным характеристикам.
• Закрепить знания о естественном отборе – как основной и направляющей движущей силе эволюционного процесса.

ПЛАН УРОКА

• Понятие «естественный отбор».
• Формы естественного отбора.
• Творческая роль естественного отбора.
• Половой отбор как стабилизирующая форма естественного отбора.
• Сравнение естественного и искусственного отбора.

ОБЪЯСНИТЕ ТЕРМИНЫ

• Борьба за существование.

• Внутривидовая борьба за существование.

• Межвидовая борьба за существование.

• Борьба с неблагоприятными условиями

среды.

Борьба за существование

– это сложные и многообразные взаимоотношения особей внутри видов, между видами и условиями окружающей среды.

• Внутривидовая борьба - происходит между особями одного вида.

Это самая жёсткая и острая из всех типов.

Состязание между хищниками за добычу, соперничество из-за территории, из-за самки, за жизненное пространство, за места размножения.

• Межвидовая борьба – приводит к эволюции обоих взаимодействующих видов, к развитию у них взаимных приспособлений. Усиливает и обостряет внутривидовую борьбу.

Это одностороннее использование одного вида другим.

• Борьба с неблагоприятными условиями среды - победители наиболее жизнеспособные особи (с эффективным обменом веществ и физиологическими процессами).

Это растения и животные пустынь, крайнего севера.

Борьба за существование

Внутривидовая

Вытеснение одного вида другим с территории обитания

Отношения между хищником и жертвой

Конкуренция за

источники

воды и пищи

Конкуренция за места гнездовий у птиц

Межвидовая

Найдите соотношения понятий и рисунков

Внутривидовая борьба, межвидовая борьба, борьба с неблагоприятными условиями среды.

ДАЙТЕ ОТВЕТЫ НА ВОПРОСЫ

1. В чём заключается смысл борьбы за существование?

- в формировании приспособленности у организмов.

2. Что является итогом борьбы за существование?

- естественный отбор.

3. Как вы считаете, что такое естественный отбор?

Естественный отбор –

выживание наиболее приспособленных организмов.

ДАЙТЕ ОТВЕТЫ НА ВОПРОСЫ

4. За счет чего возникают приспособленные

особи?

- в результате действия борьбы за существование и

естественного отбора.

5. Какая изменчивость имеет при этом

большее значение?

- наследственная изменчивость.

Основой успеха эволюции является

многообразие организмов.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Чарльз Роберт Дарвин

(англ. Charles Robert Darwin; 1809-1882) - английский натуралист и путешественник.

• - это избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов

(Ч.Дарвин)

• процесс, в результате которого преимущественно выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и погибают менее приспособленные

Природная среда со своими условиями

3.Фактор отбора

1.Необходимая предпосылка

2.Характер

Наследственная изменчивость

Направленный

(всегда направлен в сторону большей приспособленности к среде обитания)

ХАРАКТЕРИСТИКИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Увеличение разнообразия форм организмов; последовательное усложнение организации в ходе прогрессивной эволюции; вымирание менее приспособленных видов

6.Следствие

4.Генетическая сущность

5.Результат

Неслучайное сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное участие их в передаче генов следующему поколению

Преобразование генофонда популяции, формирование приспособленностей

ТВОРЧЕСКАЯ РОЛЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Е стественный отбор способен целенаправленно из поколения в поколение отбирать особей, приспособленных в большей степени к условиям среды обитания. Выбирая полезные признаки, естественный отбор создает новые виды.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Причина: борьба за существование.

Материал: наследственная изменчивость

Эффективность: чем больше в популяции различных мутаций (чем выше гетерозиготность популяции), тем больше эффективность естественного отбора, быстрее идёт эволюция.

МЕХАНИЗМ ЭВОЛЮЦИИ

(согласно теории Ч. Дарвина)

Эволюция – процесс исторического развития живой природы на основе изменчивости, наследственности и естественного отбора.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Наследственная изменчивость

(мутации, комбинативная изменчивость)

Неоднородность популяции

(появление особей с многообразием признаков)

Борьба за существование (в разных ее проявлениях)

«Победа» наиболее приспособленных особей, имеющих важные благоприятные признаки

«Поражение» наименее приспособленных особей, имеющих неблагоприятные признаки

Выживание и преимущественное участие в размножении

Не имеют шансов для продолжения рода

Избирательная элиминация

Устранение от размножения

Неблагоприятные признаки не передаются потомкам

Благоприятные признаки передаются потомкам

ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Естественный

отбор

Движущий

(направленный)

Стабилизирующий

Дизруптивный

(разрывающий)

Давление отбора

ДВИЖУЩИЙ ОТБОР

А-Г – последовательные изменения нормы реакции под давлением движущей силы естественного отбора

ДВИЖУЩИЙ ОТБОР

Приводит к уничтожению особей со старой нормой реакции и формированию популяции особей с новыми признаками. Он проходит в медленно изменяющихся условиях среды обитания. Возникающие наследственные изменения полезны.

Индустриальный меланизм у бабочки березовой пяденицы

Обитающие на стволах берез бабочки имели светлую окраску. Среди них время от времени появлялись темноокрашенные формы, которые уничтожались птицами. В связи с развитием промышленности, и загрязнением воздуха, стволы берез приобрели сероватый оттенок. В результате светлоокрашенные бабочки уничтожались птицами, а темноокрашенные сохранялись. Через некоторое время все бабочки популяции стали темноокрашенными.

Индустриальным меланизмом называется изменчивость, обусловленная интенсивным развитием промышленности и ухудшением экологической обстановки.

ДВИЖУЩИЙ ОТБОР

Преобразует виды в меняющихся условиях окружающей среды. Обеспечивает широкое распространение жизни, ее проникновение во все возможные экологические ниши. В стабильных условиях существования естественный отбор не прекращается, а продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.

Филогенетический ряд лошади

Выработка устойчивости к ядохимикатам

Увеличение размеров тела лошади

Давление отбора

Давление отбора

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР

Исходная изменчивость признаков.

Происходит сужение нормы реакции.

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР

• В малоизменяемых (постоянных) условиях среды увеличивается численность особей со средней нормой реакции. Из поколения в поколение отсекаются крайние формы, а закрепляются организмы с определенной нормой реакции (сохранение средней фенотипической нормы)

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР

• Сохраняет особей с установившейся в данных условиях нормой реакции и устраняет все отклонения от нее.
• Действует в условиях среды, не изменяющихся долгое время.

Реликтовые виды

Гаттерия

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР

ГИ́НКГО (Ginkgo biloba), единственный сохранившийся вид обширного порядка гинкговых, процветавшего в течение мезозойской эры.

Единственный современный представитель - Г. двулопастный (G. biloba) - дерево высотой 30-40 м, толщиной до 1 м, с раскидистой кроной; двудомное.

Встречается в немногих районах Восточной Азии.

название растения в переводе с японского означает "серебристый абрикос".

Реликтовые виды

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР

Львиный зев.

Цветки растений львиного зева опыляются шмелями. Размеры цветков соответствуют размерам тела шмелей. Все растения, имеющие слишком крупные или слишком мелкие цветки, не опыляются и не образуют семян, то есть устраняются стабилизирующим отбором.

СРАВНЕНИЕ ФОРМ ОТБОРА

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ

ДВИЖУЩИЙ

1.Постоянство внешней среды

1.Изменение условий среды

2.Обезвреживание мутаций, путём отбора сочетаний, в которых нейтрализуется их вредное действие

2.Вскрытие запаса изменчивости

3.Совершенствование генотипа при постоянном фенотипе.

3.Отбор обезвреживающих мутаций и их сочетаний

4.Образование мобилизационного резерва наследственной изменчивости

4.Формирование новых генотипов и фенотипов

СРАВНЕНИЕ ФОРМ ОТБОРА

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ

ДВИЖУЩИЙ

• Отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов.
• Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

• Играет решающую роль в приспособлении живых организмов к меняющимся во времени внешним условиям.
• Обеспечивает широкое распространение жизни, её проникновение во все возможные экологические ниши.
• В стабильных условиях существования естественный отбор продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.

ДИЗРУПТИВНЫЙ ОТБОР

(разрывающий)

Давление отбора

Наблюдается

разрыв нормы реакции(вытесняются особи со средним значением)

ДИЗРУПТИВНЫЙ ОТБОР

(разрывающий)

Сроки цветения и созревания семян у погремка лугового растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. На сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

Разновидность естественного отбора в популяции животных или растений, приводящая к появлению двух или нескольких новых форм из одной исходной.

ДИЗРУПТИВНЫЙ ОТБОР

(разрывающий)

• Иногда условия внешней среды изменяются резко, таким образом, что преимущество получают крайние формы. Количество крайних форм быстро увеличивается, что при участии изоляции может привести к преобразованию вида. Этот отбор направлен против промежуточных форм.

Например, при отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди окуней, т. е. мальков др. рыб, могут сохраниться только "карлики" (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и "гиганты" (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоёме в течение ряда лет в результате Д. о. сформируются наследственно обусловленные расы "гигантов" и "карликов".

ДИЗРУПТИВНЫЙ ОТБОР

(разрывающий)

Эта форма отбора осуществляется в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года.

Хорошо изучен случай с преимущественным выживанием в зимний сезон «красных», а в летний «черных» форм двухточечной божьей коровки.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ

НОРМА ПРИЗНАКА

НЕ МЕНЯЕТСЯ,

НО ЧИСЛО ОСОБЕЙ

ВОЗРАСТАЕТ

ДВИЖУЩИЙ

ДЕЙСТВУЕТ ИЗНУТРИ

В ДВУХ И БОЛЕЕ

НАПРАВЛЕНИЯХ

ДЕЙСТВУЕТ

ТОЛЬКО В ОДНОМ

НАПРАВЛЕНИИ

ИЗМЕНЯЕТСЯ

НОРМА

ПРИЗНАКА

РАЗРЫВАЮЩИЙ

ДЕЙСТВУЕТ ИЗ ВНЕ

УСИЛИВАЕТ

ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ

ФОРМИРУЕТСЯ ДВЕ

И БОЛЕЕ НОВЫХ

НОРМЫ ПРИЗНАКА

ПОЛОВОЙ ОТБОР

форма естественного отбора у некоторых видов животных, основанная на соперничестве одного пола за спаривание с особями другого пола.

«эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

(Ч.Дарвин)

Полиморфизм

Половой диморфизм

Вторичные половые признаки

совокупность особенностей или признаков, отличающих один пол от другого (за исключением половых желёз, являющихся первичными половыми признаками).

Полиморфизм - существование в пределах одного вида несколько четко морфологически отличающихся форм.

Полиморфизм у раздельнополых животных - наличие особей разного внешнего вида в пределах одного пола.

Сезонный полиморфизм - как разновидность экологического.

Внешний вид насекомого зависит от сезонности.

В популяции бабочки-пестрокрыльницы поколения, появившиеся весной, отличаются рыжевато-красной окраской крыльев с характерным расположением темных пятен. В то же время, летняя генерация состоит из особей с коричневыми крыльями. Этот феномен обусловлен тем, что в весеннее время, при более низкой температуре, в организме бабочки вырабатывается меньше темного пигмента, отвечающего за окраску крыльев.

У общественных насекомых наблюдают половой полиморфизм , связанный с разделением функций разных особей в семье или колонии (например, матка и рабочие особи у пчёл).

Контрольно-обобщающий тест

1. Исходным материалом для естественного отбора служит

А) борьба за существование Б) мутационная изменчивость

В) изменение среды обитания организмов Г) приспособленность организмов к среде обитания

2. В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит учение о

А) дивергенции Б) естественном отборе В) дегенерации Г) искусственном отборе

3. Отбор, в результате которого сохраняются особи со средним проявлением признака, а выбраковываются особи с отклонениями от нормы, называют

А) движущим Б) методическим В) стихийным Г) стабилизирующим

4. Творческий характер естественного отбора в эволюции проявляется в

А) обострении конкуренции между видами

Б) ослаблении конкуренции между популяциями

В) обострении конкуренции между особями одного вида

Г) возникновении новых видов

5. Эффективность естественного отбора понижается при

А) усилении внутривидовой борьбы Б) изменении нормы реакции

В) ослаблении мутационного процесса Г) усилении мутационного процесса

Контрольно-обобщающий тест

6. К чему приводит усиление в природной популяции мутационного процесса?

А) повышению эффективности естественного отбора

Б) повышению интенсивности круговорота веществ

В) увеличению численности особей

Г) совершенствованию саморегуляции

7. Действие естественного отбора приводит к

А) мутационной изменчивости Б) сохранению полезных для человека признаков

В) случайному скрещиванию Г) возникновению новых видов

8. Результатом эволюции является

А) наследственная изменчивость Б) борьба за существование

В) многообразие видов Г) ароморфоз

9. Благодаря какой форме отбора сохранились в природе кистепёрые рыбы?

А) методической Б) движущей В) стабилизирующей Г) разрывающей

10. Основным результатом эволюции является

А) приспособленность организмов к среде обитания

Б) колебание численности популяций

В) уменьшение числа популяций вида

Г) борьба за существование между особями одного вида

Ответы на контрольно-обобщающий тест

Показатели

Искусственный отбор

Исходный материал для отбора

Отбирающий фактор

Естественный отбор

Путь благоприятных изменений

Характер действия

Результат отбора

Формы отбора

Показатели

Исходный материал для отбора

Искусственный отбор

Отбирающий фактор

Естественный отбор

Человек

Путь благоприятных изменений

Индивидуальные признаки организма

Отбираются, становятся производительными

Путь неблагоприятных изменений

Условия среды

Остаются, накапливаются, передаются по наследству

Отбираются, бракуются, уничтожаются

Характер действия

Творческий – направленное накопление признаков на пользу человеку

Результат отбора

Уничтожаются в борьбе за существование

Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов

Формы отбора

Творческий – отбор приспособленных признаков на пользу особи, популяции, вида, приводящей к возникновению новых форм

Массовый, индивидуальный, бессознательный, методический

Новые виды

Движущий, стабилизирующий, дизруптивный, половой

ДОМАШНЕЕ ЗАДАНИЕ

• §3.4, стр. 136 – 139 учебник для студ. образоват. учреждений сред. проф. образования «Общая биология» В.М. Константинов.

• § 47, стр. 166 – 169 учебник «Общая биология» Д.К. Беляева.

• Заполнить таблицу «Сравнительная характеристика искусственного и естественного отбора»

ИСТОЧНИКИ ИНФОРМАЦИИ

• Общая биология: учебник для студ. образоват. учреждений сред.проф. образования/ В.М. Константинов, А.Г. Резанов, Е.О. Фадеева; под ред. В.М. Константинова.- М.: Издательский центр «Академия», 2010.
• Общая биология: Учеб. Для 10-11 кл. общеобразоват. учреждений/ Д.К. Беляев, П.М. Бородин, Н.Н.Воронцов и др.; Под ред. Д.К. Беляева, Г.М. Дымшица. – М.: Просвещение, 2005. – 304 с.
• Лернер Г.И. Уроки биологии. Общая биология. 10, 11 классы. Тесты, вопросы, задачи: Учебное пособие. – М.: Эксмо, 2005. – 352 с.
• И.Ф. Ишкина Биология. Поурочные планы. 11 класс / Под ред. Д.К. Беляева, А.О. Рувинского. – Волгоград, 2002. – 120 с.
• Петунин О.В. Уроки биологии в 11 классе. Развёрнутое планирование – Ярославль: Академия развития, Академия Холдинг, 2003. – 304 с.

ИСТОЧНИКИ ИНФОРМАЦИИ

1.Ч. Дарвин

http://images.francetop.net/uploads/charles%20darwin_22044.jpg

2.Гаттерия http://www.infoniac.ru/upload/medialibrary/4d1/4d1bcf404cd0d2b318284ea3631c96c1.jpg

3.Львиный зев

http://img0.liveinternet.ru/images/attach/c/5/87/832/87832648_9.jpg

4.Берёзовая пяденица

http://zagony.ru/uploads/posts/2011-08/thumbs/1313568467_015.jpg

http://www.warrenphotographic.co.uk/photography/cats/11321.jpg

http://permian.files.wordpress.com/2007/02/ginkgo-tuileries.jpg

6.Полиморфизм у пчёл

http://i-pchela.ru/images/stories/family/sem.jpg

7.Муравей

http://www.pchelandiya.net/uploads/posts/2011-11/1322639656_x_eabc9ab21.jpg

8.Полиморфизм ириса сизого

http://hnu.docdat.com/pars_docs/refs/174/173704/img4.jpg

9.Сезонный полиморфизм пестрокрыльницы изменчивой

http://www.pesticidy.ru/ps-content/dictionary/pictures/165_content_page.jpg

10.Формы естественного отбора

http://ucheba-legko.ru/lections/viewlection/biologiya/11_klass/evolyutsiya/mehanizmyi_evolyutsionnogo_protsessa/lec_formyi_estestvennogo_otbora

http://mediasubs.ru/group/uploads/se/sekretyi-ryibnoj-lovli/image2/jEyLThjZj.jpg

Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень Сивоглазов Владислав Иванович

9. Естественный отбор – главная движущая сила эволюции

Вспомните!

Какие виды отбора вы знаете?

Назовите известные вам формы естественного отбора.

Естественный отбор – это преимущественное выживание и размножение наиболее приспособленных особей каждого вида и гибель менее приспособленных организмов. Принцип естественного отбора, который впервые выдвинул Ч. Дарвин, имеет основополагающее значение в теории эволюции. Именно естественный отбор является тем третьим необходимым фактором, который направляет эволюционный процесс и обеспечивает закрепление в популяции определённых изменений.

Естественный отбор основывается на генетическом разнообразии и избыточной численности особей в популяции. Генетическое разнообразие создаёт материал для отбора, а избыточное число особей приводит к возникновению конкуренции и, как следствие, к борьбе за существование (§ 4).

Большинство видов размножаются очень интенсивно. Многие растения производят громадное число семян, но лишь ничтожная часть их, прорастая, даёт начало новым растениям. Рыбы откладывают сотни тысяч икринок, но половозрелости достигают лишь десятки особей. Несоответствие между потенциальными возможностями видов к размножению в геометрической прогрессии и ограниченностью ресурсов является главной причиной борьбы за существование. Гибель организмов может происходить по разным причинам. Иногда она может носить случайный характер, например в результате пересыхания водоёма или пожара. Однако обычно с большей вероятностью выживают и оставляют потомство те особи, которые максимально приспособлены к данным условиям обитания и имеют определённые преимущества. Наименее приспособленные имеют меньше шансов оставить потомство и чаще погибают. Таким образом, естественный отбор – это результат борьбы за существование.

Естественный отбор играет в природе творческую роль, потому что из всего многообразия ненаправленных наследственных изменений он отбирает и закрепляет только те, которые обеспечивают популяции или виду в целом оптимальные приспособления к данным условиям существования.

В настоящее время благодаря развитию генетики представления об отборе значительно расширились и пополнились новыми фактами. Различают несколько форм естественного отбора.

Движущая форма отбора. В популяции, которая в течение длительного времени находилась в стабильных условиях существования, выраженность определённых признаков варьирует относительно некой средней величины. Максимальное количество особей данной популяции оптимально приспособлено к конкретным условиям. Однако, если условия внешней среды начинают меняться, преимущество могут получить особи, чьё проявление признака отклоняется от средней величины. Давление отбора будет приводить к сдвигу среднего значения признака или свойства в популяции и появлению новой оптимальной средней величины, соответствующей изменившимся условиям (рис. 19). Изменение большинства признаков под действием отбора может происходить достаточно быстро, потому что в любой популяции существует огромное генетическое разнообразие.

Рассмотрим один из классических примеров, доказывающих существование в природе движущей формы естественного отбора, – явление индустриального меланизма у бабочки берёзовой пяденицы (рис. 20). Окраска крыльев этой сумеречной бабочки очень похожа на окраску коры деревьев, покрытых лишайниками. На таких стволах берёзовые пяденицы проводят светлое время суток, хорошо маскируясь и прячась от своих естественных врагов – птиц. Активное развитие промышленности в Англии в XVIII–XIX вв. привело к сильному загрязнению лесов. В результате в промышленных районах большинство лишайников погибло, а стволы берёз потемнели от копоти. Светлые бабочки стали очень хорошо заметны на таких деревьях, и их начали активно склёвывать птицы. В создавшихся условиях преимущество получили более тёмные особи. Развитие промышленности привело к тому, что редкие тёмные бабочки стали наиболее типичными, а светлые особи, наоборот, стали встречаться чрезвычайно редко. Естественный отбор смещал среднее значение признака (в данном случае – окраски) до тех пор, пока популяция не приспособилась к новым условиям существования. Из приведённого примера хорошо видно, что отбор идёт по фенотипу, т. е. по внешнему проявлению признака. Однако в результате отбираются генотипы, обусловливающие развитие этих фенотипов, т. е. в природе отбор сохраняет не отдельные признаки или гены, а целые комбинации генов, присущие данному организму.

Рис. 19. Движущая форма естественного отбора: А, Б, В – последовательные изменения среднего значения признака

Рис. 20. Тёмные и светлые пяденицы на стволах деревьев: А – светлые; Б – тёмные стволы берёз

Примеров, которые доказывают существование движущей формы естественного отбора, существует множество. К ним относится, например, возникновение устойчивости насекомых к ядохимикатам. Отдельные особи, которые выживают после применения инсектицидов, получают преимущество в новых условиях, оставляют потомство и способствуют распространению признака устойчивости к этим препаратам в популяции.

Под действием движущей формы естественного отбора может происходить не только усиление признака, но и ослабление его вплоть до полного исчезновения, например утрата глаз у крота или редукция крыльев у некоторых насекомых, живущих в ветреных районах на морских побережьях.

Таким образом, при изменении условий внешней среды ведущую роль в эволюции играет движущая форма естественного отбора.

Рис. 21. Стабилизирующая форма естественного отбора

Стабилизирующая форма отбора. В постоянных условиях среды действует стабилизирующий отбор, направленный на сохранение ранее сложившегося среднего значения признака или свойства (рис. 21). Если популяция оптимально приспособлена к определённым условиям среды, это не значит, что необходимость в отборе исчезает. В каждой популяции постоянно возникают новые мутации и комбинации генов, следовательно, возникают особи с признаками, отклоняющимися от среднего значения. Действие этой формы отбора направлено на уничтожение особей, несущих признаки, значительно уклоняющиеся от средней нормы.

Существует много примеров действия стабилизирующей формы естественного отбора. Во время сильных бурь в прибрежных районах Англии погибают в основном воробьи с длинными и короткими крыльями, а птицы, имеющие крылья средних размеров, выживают. В большом помёте у млекопитающих обычно гибнут те детёныши, которые наиболее резко отклоняются по каким-то признакам от средних величин.

Эта форма отбора не сдвигает среднюю величину значения признака, однако размах фенотипической изменчивости снижается. В данном случае максимальное преимущество имеют особи со средней выраженностью признака, поэтому наблюдаемое в любой популяции большое сходство всех особей – результат действия стабилизирующей формы естественного отбора. Если условия среды на протяжении длительного времени остаются неизменными, так же неизменны будут и особи данной популяции. Благодаря действию стабилизирующего отбора до нашего времени практически без изменений сохранились виды, жившие миллионы лет назад: древовидные папоротники, акулы, реликтовый таракан, кистепёрая рыба латимерия, пресмыкающееся гаттерия (рис. 22).

Рис. 22. Древнейшие животные, сохранившиеся в современной фауне: А – латимерия; Б – гаттерия

По сути, действие стабилизирующего отбора направлено на сохранение тех организмов, которые обладают оптимальным для данных неизменных условий существования гомеостазом. Это подразумевает отсутствие в генотипах таких особей неблагоприятных мутаций или сочетаний аллелей.

Вопросы для повторения и задания

1. Что такое естественный отбор?

2. На чём основывается действие естественного отбора?

3. Какие формы естественного отбора вам известны?

4. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора?

5. В чём заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам?

Подумайте! Выполните!

1. Приведите известные вам примеры различных форм естественного отбора в природе.

2. Объясните, почему даже длительное воздействие стабилизирующего отбора не приводит к полному фенотипическому единообразию в популяции.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Узнайте больше

Дизруптивная, или разрывающая, форма отбора. Иногда в природе изменение условий приводит к тому, что отбор начинает действовать против особей со средним значением признаков. В этом случае преимущество получают крайние варианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся в новых условиях нецелесообразными, и их носители вымирают. В результате из прежней единой популяции образуются две новые.

Например, постоянные июльские покосы привели к тому, что изначально единая популяция большого погремка, чьё цветение и плодоношение происходило в основном в июле, разделилась (рис. 23). На одной и той же территории начали существовать две популяции, проявляющие активность в разные сроки: растения в одной из них успевали отцвести и сформировать семена до покоса – в июне, а в другой – после покоса – в августе. При длительном действии дизруптивного отбора могут образоваться два и более вида, обитающих на одной территории, но проявляющих активность в разное время года.

Рис. 23. Дизруптивная форма естественного отбора

Глава IV. Естественный отбор, или выживание наиболее